食物链、食物网是生态系统的营养结构，生态系统的物质循环和能量流动是沿着此渠道进行的。假如在某温带草原上存在如下图所示的食物网。请分析回答：

在生态系统的物质循环中，碳元素以（）形式在生物群落与无机环境中进行循环，生产者通过（）作用使碳元素进入到生物群落中，各种生物通过（）作用使碳元素回到无机环境中。